Лососи, бобры, каланы
Третья стадия развития называется личиночным периодом. Желточный пузырь уже всосался, но чешуя еще формируется. Тело личинки покроется чешуей лишь к концу четвертого месяца жизни.
Следующий период, период малька, длится год у лососей Тихого океана и два года — у атлантических. Малек, имевший в начале периода появления чешуи длину 2 сантиметра, достигает от 12 до 15 сантиметров в конце этого периода, в зависимости от вида. Он досыта наедается планктоном в своем родном ручье. Англичане называют лосося в этом периоде жизни „парр“.
В конце первого (тихоокеанские виды) или второго года (атлантические виды) малек из ручья (парр) испытывает необыкновенные физические и физиологические изменения. Во-первых, он изменяет цвет (у большинства видов покровы бледнеют и становятся серебристыми). У малька появляется способность жить в соленой воде. Неодолимая сила толкает его по течению к устью потока, до самого моря. Он превращается в скатывающегося малька, называемого такон или гризон (или еще токан; на британском наречии — глизик), то есть в то, что англичане называют смолт. Совокупность явлений, характеризующих этот период, называется смолтификацией. [18]
Миграция по направлению к морю (катадромная, или талассодромная) — это пищевая, или, как ее называют ученые, трофическая (от греческого trophe — „питание“) миграция. В океане лососи, теперь уже взрослые, проводят время, откармливаясь и нагуливая вес. В пресных водах они растут очень медленно: смолт весит менее 50 граммов. В богатых пищей морских водах только за первый год лососи увеличивают свой вес в 50 раз. В конце своего пребывания в море некоторые виды достигают веса 15 килограммов (атлантический лосось), то есть в 300 раз превышают свой первоначальный вес.
Миграция вверх по рекам и ручьям, к истокам гидрографических бассейнов (анадромная), называется миграцией воспроизводства, или генеративной. Вновь толкаемые необратимой силой, животные предпринимают путешествие длиной многие сотни и тысячи километров. Они прекращают питаться, но в начале своего подъема по рекам еще не лишены рефлекса захватывать наживу с удочек рыбаков. Рыбы приобретают различную окраску. Она варьирует в зависимости от вида: розоватая у атлантического лосося, красная и зеленая у нерки, как это мы уже видели. Голова резко деформируется. У самцов (их называют лохами) рыло гипертрофируется, челюсти изгибаются дугой и становятся похожими на клюв. Половые железы увеличиваются. Но лишь немногим из них выпадает удача дать начало новой жизни в своем родном ручье…
Этот седьмой период жизненного цикла лосося (называемый периодом подъема) протекает весьма разнообразно в зависимости от вида. Тихоокеанские лососи возвращаются в свои родные потоки в возрасте от 4 до 5 лет, [19] уже являясь взрослыми производителями; в этот момент у них наблюдается редкая гомогенность популяции. Атлантические лососи (у этого вида смолт скатывается в море в возрасте 2 лет) повторяют в основном принципиальную схему цикла, но с некоторыми вариантами.
Некоторые проводят в море только один год и возвращаются в свои родные места на третий год; происходит это весной или летом, и поэтому таких лососей называют весенними и летними лососями (так же и по-английски: весенние, летние лососи, или грильс), а также габрийо, кастийон, сомоне или маделене (по-французски). Другие проводят в океане 2, 3, 4, иногда 5 или, как исключение, 6 лет. Они подходят к устьям рек зимой, отчего их называют зимними лососями (а также икряными, голубыми и т. д.). По своему физиологическому состоянию они соответствуют взрослым производителям тихоокеанских видов. Третья категория, до сих пор не известная у тихоокеанских лососей, охватывает лососей, которые, один раз отнерестовав, выживают и вновь скатываются в море, а на следующий год опять поднимаются в пресные воды, чтобы вновь отложить икру. Эти счастливые избранники, менее многочисленные, чем думалось до последнего времени, называются повторно нерестующими („отребье“ — во Франции, а в Англии — келт или мендед). (Можно отметить, что маделене, зимние лососи и повторно нерестующие хотя и не выходят из океана в одно и то же строго определенное время, но все размножаются зимой.)
Жизненный цикл лосося заканчивается — в Тихом океане всегда, у атлантических видов в большинстве случаев — быстрой деградацией и смертью через 8—15 дней после вымета и оплодотворения икры.
Вопросы
Метаморфоз и удивительная одиссея лососей связаны с многочисленными тайнами, которые ученые все еще не в состоянии разгадать. Я бы хотел назвать здесь некоторые из них.
1. Что определяет превращение личинки в смолт? Другими словами, каков механизм смолтификации?
Скатывание в море очень молодых лососей (годовиков у тихоокеанских или двухлеток у атлантических) происходит весной. Многие факторы оказывают на них свое воздействие: подъем воды, температура, свет. (Как правило, скатывание начинается ночью, при облачной погоде и в прилив.) Но срок начала миграции зависит от климатических условий последних месяцев зимы: если январь, февраль и март были особенно холодными, то она начинается позже обычного.
Вверх, все время вверх…Воздействие этих различных внешних факторов оценивается самим животным и определяет его поведение. Существенная роль принадлежит здесь органам чувств, некоторым отделам мозга и железам, вырабатывающим гормоны (эндокринным железам).
Например, при определенных температурных условиях, которые воспринимает кожа своими специализированными окончаниями („точками тепла“), мозг получает сигнал и гипоталамус посылает щитовидной железе „приказ“ усилить секрецию гормона. (Точнее говоря, гипоталамус связан с гипофизом — „королем желез“, который соединен с ним и выделяет гормон, стимулирующий деятельность щитовидной железы.)
Тело на три четверти вне воды.Подобная общая схема применима и к анализу воздействия света. Изменение освещения солнцем по мере того, как приближается весна, в первую очередь изменение продолжительности дня и ночи, улавливается глазом [20] и „сверяется“ мозгом с собственным циркадным [21] ритмом. Последний через гипоталамус возбуждает гипофиз, который в свою очередь выделением порции тиреотропного гормона стимулирует щитовидную железу и она производит свой гормон тироксин в большом количестве (относительно, конечно, ведь речь идет о гормонах…). Тот факт, что все тело лосося реагирует на тироксин, доказан уже давно (Landgrebe, 1941): инъекция тироксина мальку (парру) вызывает у него появление большинства признаков, свойственных смолту (окраска и т. п.).
Внешние факторы (приливы, температура, свет) и внутренние факторы (гиперсекция тироксина) сливаются воедино, чтобы резко изменить морфологию и физиологию молодого лосося и определить его скатывание в океан.
Каким же образом лосось ориентируется в сторону моря? Это уже другой вопрос. Совершенно очевидно, что в реке он может ощущать направление течения благодаря органу чувств, имеющемуся у рыб, — так называемой боковой линии. Когда смолт теряет свою серо-коричневую окраску и становится серебристым, он, возможно, становится менее защищен от солнечной радиации и потому ищет все более и более глубокие реки — и так вплоть до самого моря. Равным образом и изменение состава крови, которое он претерпевает (повышенное содержание Сахаров и белков), может подтолкнуть лосося к поиску все более и более соленых вод. Уменьшение содержания хлора в мышцах и деминерализация последних также не позволяют ему бороться с течением, даже если он испытывает охоту к этому.
18
Советские ихтиологи, используя английские термины „парр“ и „смолт“, в то же время широко применяют их русские эквиваленты — пестрятки и серебрянки. Скатывающихся в море серебрянок называют еще покатниками. Возраст покатников не так жестко предопределен, как об этом пишут авторы. Например, молодь красного лосося — нерки может задерживаться в пресной воде до 2–3 лет, а атлантического лосося — от 1 до 5 лет. — Прим. ред.
19
Горбуша проводит в море около 18 месяцев. — Прим. ред.
20
А также и пинеальной железой. — Прим. авт.
21
Околосуточным. — Прим. ред.